铁路车站信号
2023-02-02
更新时间:2023-02-08 13:06:12作者:百科知识库
在芽殖酵母中有一个功能相当于裂殖酵母CDC2的基因,命名为CDC28,编码Cdc28蛋白,此外还有9种不同的周期蛋白。芽殖酵母中有三种G1周期蛋白:Cln1、Cln2和Cln3。研究表明,随着细胞的增大,Cdc28-Cln3蛋白激酶活性被激活(机理尚不清楚)。一旦被激活,Cdc28-Cln3磷酸化两个转录因子:SBF和MBF,并将其激活;这两种因子能够诱导CLN1和CLN2基因以及其他几种DNA复制所需基因的转录,包括编码DNA聚合酶亚基,RPA蛋白基因、DNA连接酶基因的转录。另外,两种B型周期蛋白基因(CLB5和CLB6),也是受MBF调节的,它们在G1后期进行转录,合成两种相应的蛋白:Clb5和Clb6,它们是在APC失活后大量积累的,这两种蛋白是在S期起作用的周期蛋白。
虽然在G1期细胞中就开始合成并积累S-期周期蛋白复合物Cdk28-Clb5和Cdc28-Clb6,但是它们被Sic1所抑制,因而阻止了DNA复制的起始。在G1期后期,Cln1和Cln2蛋白合成之后,分别与Cdc28结合形成Cdc28-Cln1和Cdc28-Cln2蛋白激酶复合物,然后将Sic1磷酸化。磷酸化的Sic1被遍在蛋白结合酶(Cdc34)和遍在蛋白连接酶(SCF)识别和聚遍在
蛋白化,接着被蛋白酶体降解释放出激活的S-期Cdk复合物,诱导DNA起始合成(图Q12-1)。图Q12-1芽殖酵母通过对Sic1的降解控制G1→S期转移在裂殖酵母的S期后期,另外两个编码B型周期蛋白Clb3和Clb4的基因开始转录,合成的周期蛋白Clb3和Clb4分别同Cdc28形成异质二聚体的蛋白激酶。这两种蛋白激酶复合物同先前合成的Cdc28-Clb5、Cdc28-Clb6复合物一起促使S期的DNA完全复制。另外,Cdc28-Cdc3、Cdc28-Cdc4复合物在有丝分裂的初始阶段起始纺锤体的形成。当细胞完成了染色体复制并进入G2期时,另外两种B型周期蛋白,Clb1和Clb2进行表达,它们是有丝分裂周期蛋白,与Cdc28形成复合物后,可促进染色体分离和核分裂。